Сцепленное наследование

Сцепленное наследование

 

 Автор статьи — Саид Лутфуллин.

 

После открытия законов наследственности Менделя стали замечать, что не всегда эти законы срабатывают.

Например: скрестили дигетерозиготную самку дрозофилы с серым телом и нормальными крыльями с самцом с черным телом и укороченными крыльями.

 

Серое тело и нормальные крылья – доминантные признаки.

 

По законам Менделя схема скрещивания такая:

 


сцепленное наследование

 

Но практический результат скрещивания отличается.

 

Как правило, в потомстве наблюдается расщепление 1:1,

фенотипы потомства: серое тело, нормальные крылья и черное тело, укороченные крылья.

 

Не срабатывает закон независимого наследования. Почему же так? Неужели законы Менделя действительно не работают? Конечно же, нет, законы природы, могут быть «нарушены», только если это позволяет другой закон (исключение из правила).

 

Давайте разберемся…

 

  • информацию о каждом признаке несет определенный ген;
  • гены находятся в хромосомах.

 

Естественно, что количество хромосом значительно меньше количества генов, поэтому в одной хромосоме закодировано несколько генов.

 

Гены, находящиеся в одной хромосоме наследуются вместе, то есть сцеплено.

А гены, находящиеся в разных хромосомах наследуются независимо,

 

так как при гаметогенезе хромосомы распределяются случайно, следовательно, два несцепленных гена могут попасть вместе в одну гамету гамете, а могут и нет.

 

Гены, находящиеся в одной хромосоме, обязательно окажутся в одной гамете.

 

В примере, который мы рассмотрели ранее, мы можем заметить: серое тело наследуется вместе с нормальные крыльями, а черное тело наследуется вместе с укороченными крыльями.

 

Гены цвета тела и длины крыльев находятся в одной хромосоме.

 

сцепленное наследование


 

Самка дигетерозиготна, есть две гомологичные хромосомы:

 

в одной из гомологичных хромосом закодированы гены серого тела и нормальных крыльев,

в другой — гены черного тела и укороченных крыльев

 

Но получается всего два вида гамет  — признаки цвета тела и размера крыльев «неделимы»

 

Отцовская особь по этим признакам дигомозиготная:

 

в одной гомологичной хромосоме гены черного тела и укороченных крыльев,

 

и в другой гомологичной хромосоме так же.

 

сцепленное наследование

 

Все признаки, закодированные в одной хромосоме, образуют так называемую группу сцепления.

Признаки из одной группы сцепления наследуются вместе.

 
И как можно догадаться,

 

количество групп сцепления равно количеству хромосом в гаплоидном наборе.

 


 

Примеры задач

 

Задача 1: 

 

Немного другое оформление: сцепленные признаки записываются на «палочках», например генотип самки из нашей задачи следует записать вот так:

 

сцепленное наследование


 

  • палочки означают гомологичные хромосомы, в которых локализованы гены
  • буквы по одну сторону от палочек обозначают сцепленные друг с другом гены.

 

То есть запись говорит:

 

признаки АВ сцеплены друг с другом; признаки ab так же сцеплены друг с другом

 

сцепленное наследование


 

  • положение генов в генотипе 1) называется цис-положением: AB \\ ab (доминантные признаки на одной хромосоме, рецессивные на другой)
  • положение 2) называется транс-положением: Ab \\ aB.

 

Разберем на примере: 

 

сцепленное наследование

1) В условии задачи сразу указаны все  признаки, заполним таблицу:

 

Ген

Признак

А

Гладкие семена

а

Морщинистые семена

B

Усики есть

b

Усиков нет

 

2) Первое растение дигетерозиготно, сказано, что доминантные признаки локализованы в одной хромосоме, то есть сцеплены. Причем доминантные признаки находятся на одной гомологичной хромосоме, следовательно на другой гомологичной хромосоме располагаются рецессивные признаки (цис-положение). Генотип первого растения: AB \\ ab.

 
Получаем всего два вида гамет (так как признаки сцеплены):

AB и ab.
 

3) Так как у второго растения проявились рецессивные признаки, делаем вывод, что оно дигомозиготно. И его генотип:  ab\\ab.  Образуется только один сорт гамет: ab.

 

4) Наконец, составим схему скрещивания:

 


сцепленное наследование

 
И ответим на последний вопрос задачи — про закон: 

проявляется закон сцепленного наследования, он гласит: гены, локализованные в одной хромосоме образуют группу сцепления и наследуются вместе.

 

 


 

Но случается, что даже гены из одной группы сцепления (локализованные в одной хромосоме) наследуются раздельно, то есть «расцепляются».

 

Для примера, возьмем скрещивание из предыдущей задачи.

 

При таком же скрещивании может получиться и 4 фенотипические группы (вместо положенных 2) в потомстве, как и при независимом наследовании. Это объясняется возможностью кроссинговера между гомологичными хромосомами (тем, кто не понимает о чем речь, советую прочитать статью кроссинговер).

 

Допустим если у особи признаки AB сцеплены, то при образовании гамет, если произойдет кроссинговер, есть вероятность, что участок хромосомы, в котором закодирован один из генов «перескочит» на другую гомологичную хромосому, и сцепление нарушится. На примере нашей задаче, в случае кроссинговера скрещивание будет следующим:

 


сцепленное наследование

 

У дигетерозиготного растения образуется еще два сорта гамет, за счет кроссинговера. Гаметы, при образовании которых, произошел кроссинговер (в данной задаче это Ab и aB) называются кроссоверными. Статистически процент кроссоверных гамет меньше некроссоверных.

 

Чем дальше друг от друга находятся гены в хромосоме, тем больше вероятность того, что сцепленные гены, будут «разлучены» при рекомбинации, происходящей во время кроссинговера.

И соответственно, чем ближе друг к другу расположены гены в хромосоме, тем вероятность их разъединения.

 

Эта зависимость вероятности разделения генов кроссинговером и расстояния между генами оказалась настолько «удобной», что расстояние между генами измеряют в процентах вероятности их разъединения при кроссинговере. По формуле:

 

формула

Где:
 

  • x – вероятность разъединения генов в процентах,
  • а – количество особей, образовавшихся из кроссоверных гамет, n – количество всех особей.
  • И 1% вероятности разъединения генов приняли за единицу расстояния между этими генами.

 

Единица эта называется морганида. Назвали единицу в честь известного генетика Томаса Моргана, который изучал это явление

 

1 морганида = 1% вероятности, что сцепленные гены, в результате кроссинговера, окажутся на разных гомологичных хромосомах

 


 

Задача 2:

 

сцепленное наследование

 
1) Составим таблицу признаков

 

Ген

Признак

А

Высокий рост

а

Низкий рост

B

Гладкий эндосперм

b

Шероховатый эндосперм

 

2) Раз в условии сказано, что провели анализирующее скрещивание, значит второе растение дигомозиготно по рецессивным признакам, его генотип: ab \\ ab.

 

3) В потомстве получили 4 фенотипических группы. Так как спризнаки сцеплены, то очевидно имел место кроссинговер. Так же появление четырех фенотипических групп при анализирующем скрещивании указывает на дигетерозиготность первого растения. Значит, его генотип: либо AB \\ ab, либо Ab \\ aB.

 

Чтобы определить в каком положении гены — цис или транс, надо посмотреть на соотношение в потомстве. Процент кроссоверных гамет меньше некроссоверных, поэтому особей, получившихся из некроссоверных гамет больше.

 

Эти особи: 208 высоких растений с гладким эндоспермом, 195 – низких с шероховатым эндоспермом

 

У них доминантный признак унаследовался с доминантным, а рецессивный с рецессивным. Следовательно гены у родительской дигетерозиготной особи в цис-положении: AB \\ ab.

 

4) Схема скрещивания:

 


сцепленное наследование

 

Красным отмечены кроссоверные гаметы и особи, полученные из них. Этих особей меньше, так как кроссоверных гамет образуется меньше. Если бы у родительской дигетерозиготной особи гены были бы в транс положении, в потомстве наоборот образовалось бы больше особей с признаками: высоких  шероховатых, и низких  гладких.

 

5) Определим расстояние между генами.

 

Для этого вычислим вероятность того, что признаки окажутся разделенными в результате кроссинговера.

 

По формуле:

 

формула 

 

x= 9 + 6208+ 195+ 9 + 6 ×100%= 15418 ×100%=3,59%

 

То есть расстояние между генами = 3,59 морганид.

 

 

 

 

Обсуждение: "Сцепленное наследование"

(Правила комментирования)